La taille des graines comme prédicteur de germination chez Myrtus communis L., un arbuste à potentiel fourrager

L M Mansouri et A Kheloufi

Department of Ecology and Environment, Faculty of Natural and Life Sciences, University of Batna 2, Batna 05078, Algeria
abdenour.kheloufi@yahoo.fr

Résumé

Myrtus communis (L.) est parmi les espèces les plus fréquentes des fourrages ligneux des parcours forestiers du nord-est algérien qui permettent de pallier le déficit fourrager estival pour l’élevage caprin. L’objectif de ce travail est de conserver l'espèce et ses populations décroissantes en raison de plusieurs facteurs biotiques et abiotiques. En effet, cette étude vise à évaluer la relation entre la taille des graines, le pouvoir germinatif des graines et l’émergence des plantules chez M. communis. En novembre 2020, nous avons sélectionné une population de 15 individus de M. communis dont 500 fruits ont été collectés aléatoirement au niveau du couvert végétal du Parc National de Taza (Jijel, Nord-Est d’Algérie). Un mois après la fin de la post-maturation où le le taux d'humidité des fruits avait atteint 25.2%, les graines ont été séparées des fruits à la main, puis séparées en trois classes de taille (grosse, moyenne et petite). Un échantillon de 100 feuilles, 100 fruits intacts et 100 graines de chaque groupe de taille a été mesuré et pesé. Les caractéristiques morphologiques suivantes ont été enregistrées: longueur, largeur des feuilles et des fruits ; poids de pulpe; nombre de graines par fruit; rapport poids pulpe/graines; longueur, largeur et teneur en humidité des graines pour chaque groupe de taille. Le poids des graines de M. communis varie de 0.03 à 0.18 g par graine. La germination des graines et le développement initial des plantules ont été évalués chaque semaine. Après trois semaines du semis, les graines grosses ont montré un taux et un pourcentage de germination final très élevés (93%) par rapport aux graines de taille moyenne (1.5%) et de petite taille (0%). D'autre part, les plantules issues de graines grosses sont très vigoureuses et ont atteint une longueur de 10.9 cm après 3 semaines du semis. Nos résultats indiquent que la taille des graines est une caractéristique plastique chez M. communis qui affecte directement la germination des graines et l'émergence des plantules.

Mots clés : bioconservation, biométrie des graines, comportement germinatif, fourrage, Myrtaceae, reboisement

Seed size as a predictor of germination in Myrtus communis L., a potential fodder shrub

Abstract

Myrtus communis (L.) is one of the most frequent species of woody fodder from the forest ranges of north-east Algeria, making it possible to compensate for the summer fodder deficit for goat rearing. The objective of this work is to conserve the species and its declining populations due to several biotic and abiotic factors. Indeed, this study aims to evaluate the relationship between seed size, seed germination strength and seedling emergence of M. communis. In November 2020, we selected a population of 15 individuals of M. communis from which 500 fruits were collected randomly from the plant cover of Taza National Park (Jijel, North-East of Algeria). One month after the end of post-ripening when the moisture content of the fruits reached 25.2%, the seeds were separated from the fruits by hand and then separated into three size classes (Large, medium and small). A sample of 100 leaves, 100 intact fruits and 100 seeds from each size group was measured and weighed. The following morphological characteristics were recorded: length, width of leaves and fruits; pulp weight; number of seeds per fruit; pulp/seed ratio; seed length, width and moisture content for each size group. The seed weight of M. communis varies from 0.03 to 0.18 g per seed. Seed germination and initial seedling development were assessed weekly. After three weeks of sowing, the large seeds showed a higher rate and final germination percentage (93%) compared to medium (1.5%) and small (0%) seeds. On the other hand, the seedlings from large seeds were very vigorous and reached a length of 10.9 cm. Our results indicate that seed size is a plastic characteristic in M. communis that directly affects seed germination and seedling establishment.

Key words: bioconservation, seed biometry, germination behavior, forage, Myrtaceae, reforestation

Introduction

Les arbustes sont une importante source d'alimentation, en particulier pour les caprins. En effet, le recours aux parcours forestiers est une bonne alternative au manque de fourrages durant la période sèche de l’année où la strate herbacée n’assure plus un appoint suffisant. Les parcours forestiers du nord-est algérien se caractérisent par une offre fourragère satisfaisante (les quantités ingérées ont été estimées à 2,3 kg MS/animal/jour) mais qui exige, en début de lactation, une complémentation afin de maximiser les productions (Mebirouk-Boudechiche et al 2014). Myrtus communis (connu sous le nom de myrte commun) fait partie des espèces les plus fréquentes du cortège arbustif de ce pâturage. D’après Tibaoui et al (2020), les feuilles de myrte ont pu remplacer, dans l'alimentation des brebis, jusqu'à 87% avec un avantage sur le poids corporel, les caractéristiques de la carcasse et la qualité de la viande.M. communis appartient à l'importante famille des Myrtacées. M. communis est un arbuste à feuilles persistantes que l'on trouve principalement dans la région méditerranéenne et le sud-ouest de l'Europe. Il a été recensé à des altitudes allant jusqu'à 1000 m au-dessus du niveau de la mer (Browicz 1980 ; Bouzabata et al 2016). En Algérie, des populations autochtones de M. communis se trouvent dans le Tell et dans les régions côtières. Il pousse en populations dispersées dans les zones rocheuses et sablonneuses, où des points d'eau souterrains existent (Migliore et al 2012). Cette espèce a été recommandée comme plante pionnière en raison de sa grande tolérance à la sécheresse, aux ravageurs et aux agents pathogènes (Kordali et al 2016). De plus, il ne perd pas ses feuilles lors des hivers rigoureux et peut tolérer des étés chauds. Les individus de M. communis sont très importants pour une conception agro-sylvo-pastorale ainsi que pour la conservation et l'amélioration de la fertilité des sols dans les zones arides et semi-arides. Ses utilisations sont l'alimentation du bétail, fournir du bois, comme assaisonnement alimentaire et pour l'extraction d'huile essentielle. Il est traditionnellement utilisé comme agent antiseptique, désinfectant et hypoglycémiant (Sisay et Gashaw 2017). Selon la littérature, les huiles essentielles de myrte sont dotées de propriétés antibactériennes, antifongiques, antioxydantes et antimutagènes. La composition chimique de l'huile essentielle de myrte a été largement étudiée dans différents pays (Rasooli et al 2002 ; Mahmoudvand et al 2016 ; Kaya et al 2020).

Les myrtes se multiplient généralement en été à partir de boutures partiellement mûr, mais il y a des problèmes associés à la propagation asexuée pendant les étés chauds et secs (Abd El Hameed 2018). D'autre part, l'abondance des graines produites par cette plante fait de la propagation des graines une alternative importante et de la recherche sur les graines une considération importante. Les mécanismes de contrôle de la germination sont importants dans la nature, car ils contribuent à la survie naturelle et à la dissémination des espèces. De nombreuses graines ont des difficultés à germer, de sorte que leur propagation est affectée par la dormance du tégument, ce qui conduit à un faible potentiel de croissance. Kheloufi et al (2018) ont noté que les graines de la plupart des espèces d'arbres des régions arides et semi-arides ne peuvent pas germer rapidement lorsqu'elles sont soumises à des conditions favorables à la germination en raison du tégument imperméable à l'eau. Différents prétraitements ont été utilisés par différents chercheurs pour améliorer la germination des graines de différentes espèces de myrte commun (Khosh-Khui et Bassiri 1976 ; Benvenuti et Macchia 2001 ; Nadi et al 2012). Cependant, aucune étude n'a eu comme objectif l’étude de l’effet de la taille des graines sur la germination de M. communis. En effet, comme nous allons le montrer dans cette étude, un fruit de M. communis contient plusieurs graines de taille différente.

Les fruits mûrs de M. communis apparaissent vers la mi-novembre et peuvent rester sur les plantes jusqu'à la mi-février. Les principaux animaux qui contribuent à la dispersion des graines sont les oiseaux, les chèvres, bien que des mammifères carnivores (tels que les renards et les belettes) ont été signalés comme consommant les fruits et dispersant les graines intactes et loin de la plante mère (Aronne et Russo 1997). Ces fruits contiennent des graines avec une différence considérable en terme de taille. Les différences de taille des graines au sein d'une espèce se reflètent dans la valeur adaptative des plantes à travers des corrélations entre la taille des graines et la prédation, la germination, l'émergence et la survie des plantules (Traveset et al 2001).

Dans le nord-est de l'Algérie, les superficies occupées par les arbustes de M. communis ont été de l’ordre de 80 000 ha en 1990 (DGF 2010). Cette superficie a tendance à diminuer en raison de la mauvaise gestion des populations spontanées, de la rareté des régénérations naturelles, du surpâturage, des feux de forêt et des défrichements dus à une exploitation locale excessive (Mebirouk-Boudechiche et al 2014). Une mauvaise gestion du processus de germination a jusqu'à présent empêché les arbustes de M. communis d'être davantage utilisés comme espèce fourragère, médicinale et comme couvre-sol efficace pour protéger les zones sujettes à l'érosion et aux risques hydrogéologiques potentiels et de participer à la richesse de la biodiversité forestière. Toutes ces observations nous poussent à mieux maîtriser la technique de multiplication de cette espèce autochtone, objectif de ce travail, afin de mieux la préserver pour les générations futures que ce soit pour une utilisation animale ou humaine. Dans cette étude, nous avons abordé un modèle de germination des graines en fonction de la taille des graines dans des conditions expérimentales. Le deuxième objectif de la présente étude est de déterminer les caractéristiques morphologiques des différents organes tels que les fruits, les feuilles et les graines.

Matériel et méthodes

Site d'échantillonnage et collecte de fruits

Des fruits de Myrtus communis ont été récoltés le 25 octobre 2020 sur une population de 15 arbustes dans le Parc National de Taza (Jijel, Algérie). Le Parc national de Taza a été créé en 1984 sur une superficie totale de 3807 ha. Il est situé dans la partie Nord-Est Algérienne et s’étend entre les coordonnées géographiques 36°35' et 36°48' latitude Nord et entre 5°29' et 5°40' longitude Ouest. Le parc est composé de zones de montagnes à altitudes peu élevées, son point culminant est le Mont Koudiet El Kern à 1121 m d'altitude. D’après la carte pluviométrique établie par l’Agence Nationale des ressources hydrauliques (ANRH) en 1996, la zone d’étude se situe dans des tranches annuelles qui varient de 850 mm à 1750 mm. La moyenne des températures minimales du mois le plus froid (m) varie entre 6.1 °C et 8.1 °C. Les températures maximales du mois le plus chaud (M) se situent entre 30.2 °C et 34.8 °C. La période sèche s’étend de 3 à 5 mois. La zone d’étude est caractérisée par une forte humidité relative de l’air (80%) ce qui favorise l’installation et le maintien d’une diversité floristique assez importante (Bounar et al 2016).

Un mois plus tard (lorsque la post-maturation a été achevée et que la teneur en eau des fruits avait atteint 25.2%), les graines ont été séparées à la main des fruits intactes (sans aucun signe de prédation ou d'autres dommages), puis séparées soigneusement en trois classes de taille (grosse, moyenne et petite) (Photo 1). Un échantillon de 100 feuilles, 100 fruits intactes et 100 graines de chaque groupe de taille a été mesuré et pesé. Les caractéristiques morphologiques suivantes ont été enregistrées : longueur, largeur des feuilles et des fruits ; poids de pulpe; nombre de graines par fruit; rapport pulpe/graines; longueur, largeur et teneur en humidité des graines pour chaque groupe de taille. La teneur en humidité des semences a été obtenu après un étuvage à 130 °C pendant 2 h (ISTA 2005).

Photo 1. Illustrations photographiques de Myrtus communis. A: Fruits mûrs, B: Fruits mûrs à 25.2% d'humidité, C: Séparation de la taille des graines, D: conception expérimentale du semis, E-F: Plantules de 2 semaines

Germination des graines et croissance des plantules

Un nombre de 4 répétitions de 50 graines de chaque groupe de graines a été semé dans un récipient en plastique semi-transparent (17 cm de longueur x 12 cm de hauteur x 10 cm de largeur) entre deux couches de substrat humide à 15% (Photo 1) à une température de 25-27 °C et 16 h de photopériode (Benvenuti et Macchia 2001). Cette conception expérimentale a été répliquée 3 fois parce que la germination des graines et la longueur des plantules ont été évaluées chaque semaine pendant une période de 3 semaines. Les conteneurs de culture ont été surveillés chaque semaine pour s'assurer que la saturation en eau a été maintenue à 15% (ISTA 2005). Le tri des graines a été minutieusement réalisés afin de mieux diviser les échantillons selon la taille. Le substrat de culture provient de la zone de l’échantillonnage. C’est est un sol de pH alcalin (7.81), non salin (CE=231 µS/cm). Ce sol est très calcaire (51.2% calcaire total) et très riche en matière organique (8.21%). Le sol a été préalablement tamisé à 2 mm afin d’obtenir un substrat homogène. Les expériences ont été configurées dans un dispositif complètement randomisé. L’analyse de la variance à un facteur a été réalisées en utilisant la version 9.0 du logiciel SAS (Système d'Analyse Statistique) (2002). La séparation des moyennes a été opérée selon le test de Tukey pour les comparaisons multiples et le seuil de signification statistique a été fixé à 5%.

Résultats et discussion

Caractéristiques morphologiques

Les baies de myrte sont des fruits oblongs ellipsoïdales, bleu-noirâtres avec un long pédicelle. Elles sont composés d'un péricarpe charnu et de graines en forme d'escargot (Photo 1). Les arbustes de M. communis utilisés dans notre échantillonnage de fruits sont caractérisés d’une très bonne vigueur, avec une hauteur moyenne de 2 m et une largeur de 1.80 m. Le myrte commun est un arbuste à tige ligneuse qui reste vert tout au long de l’année. Sa croissance est lente et peut atteindre une longévité de 300 ans (Franceschini 2016).

Le myrte commun possède des feuilles persistantes et opposées. Ses feuilles sont coriaces, luisantes, de forme ovales et lancéolées. Elles mesurent entre 2.93 et 3.80 cm de long et 1.12 à 1.57 cm de large (Tableau 1). Chaque feuille possède un grand nombre de cavités sécrétoires. Ces cavités sont situées sur l'épiderme des feuilles. Le nombre moyen de fruits par pousse est de 5.2. Le nombre moyen de graines par fruit est de 6.80. La biomasse moyenne des graines par fruit est de 0.09 g et le rapport pulpe/graine moyen (1.35). La biomasse de fruits frais (0.21 g), la longueur (1.27 cm) et la largeur (0.83 cm) présentent des valeurs moyennes (Tableau 1). D’après nos observations, le calice est petit et soit fermé soit semi-ouvert.

D’après le résultat de l'analyse de la variance et le test de Tukey, un effet significatif (p<0.001) existe chez les trois classes de graines pour toutes les variables étudiées (Tableau 2). Les graines de M. communis possèdent un tégument épais (Photo 1). D’après le tableau 2, les graines de M. communis peuvent être classées en 3 groupes (en se basant sur la longueur, la largeur et le poids de chaque graines), à savoir les grosses graines, les moyennes et les petites. Dans un même fruit, on peut trouver seulement 1-2 classes de taille, jamais les trois en même temps. La teneur en humidité chez les petites graines et la plus élevés (16.4%) suivie des grosses graines (6.12%) et les graines moyennes (4.83%). Le poids moyen d’une grosse graine est de l’ordre de 0.18 g suivi des graines moyennes et des graines petites avec un poids moyen de 0.11 g et 0.03 g, respectivement.

Germination et émergence des plantules

Les résultats de l'ANOVA ont montré un effet significatif de la taille des graines sur le pourcentage de germination et la longueur des plantules (p<0.001) au cours des trois périodes de l'expérience (Tableau 3). Le taux de germination le plus élevé (93%) a été obtenu à partir des grosses graines et le taux le plus faible (1.5%) a été obtenue à partir des graines de taille moyenne (Tableau 3). Aucune germination n'a été observée à partir des plus petites graines tout au long des trois semaines de l'expérience (Tableau 3). Le taux de germination a été significativement différent selon la taille des graines. Dans ce cas, les plus grosses graines sont susceptibles d'avoir plus de réserves nutritionnelles disponibles pour soutenir le processus de germination. Les grosses graines ont dépassé les 50% de germination à la deuxième semaine de l'expérimentation avec 67.5%.

Nos résultats sont en accord avec plusieurs autres résultats de recherche. Citons par exemple, le taux de germination chez Cryptocarya alba a été très considérable avec l'augmentation de la taille des graines (Chacon et al 1998). En outre, les résultats de Domic et al (2020) ont montré que les graines les plus larges de Polylepis tomentella ont plus de chances de germer que les graines moyennes et petites. Les taux de germination de plusieurs espèces du genre Frankenia ont été plus élevés chez les espèces à grosses graines que chez les espèces à petites graines (Easton et Kleindorfer 2008). Mtambalika et al (2014) ont recommandé que, pour la production de transplants d' Afzelia quanzensis de haute qualité en pépinière, les grosses graines sont les plus recommandées. Tumpa et al (2021) ont conclu que l'origine et la taille des graines chez Castanea sativa ont un impact significatif sur la germination des graines et la croissance des plantules et sont des facteurs importants à prendre en compte lors du choix des semences.

Selon le tableau 3, la taille des graines a affecté la croissance initiale des plantules. La longueur des plantules a été significativement différente (p<0.001) jusqu’à la troisième semaine et a atteint 10.9 cm pour les grosses graines en augmentant d’une moyenne de 4 cm chaque semaine. La taille des graines chez M. communis affecte en conséquence l’émergence des plantules. L'étude a suggéré que les grosses graines de M. communis possèdent de gros cotylédons qui n'ont qu'un rôle positif pour induire considérablement le processus de germination. Cela est probablement dû à sa dépendance vis-à-vis des réserves nutritives des cotylédons pour le déclenchement physiologique et biochimique de la germination. D’après les travaux de Heydecker (1972) et Ellis (1992), les graines plus grosses d'une espèce végétale produisent généralement des plantules plus vigoureuses que les graines plus petites. Cependant, la germination n'est pas toujours plus importante à partir de graines plus grosses (Foster et Janson 1985 ; Finch-Savage 2020). De plus, une diminution du poids des graines peut être désavantageuse, car les graines plus petites, comme discuté ci-dessus, sont souvent associées à l'absence de germination et le très peu de plantules obtenus par les graines moyennes pourrait réduire les chances d'établissement des plantules et de survie à la reproduction (Khurana et Singh 2001). Il a été démontré que la variation de la taille des graines a plusieurs implications écologiques importantes. Cela peut affecter la germination des graines, l’émergence des plantules, l’établissement des plantules, taux de croissance, la taille des plantes, la survie des plantes et la capacité de reproduction (Huang et al 2016 ; Rubio de Casas et al 2017 ; Perea et al 2020). La variation de la taille et de la biomasse des graines a une grande importance écologique dans l'établissement et le maintien des populations, en particulier dans des environnements variables, ce qui à son tour joue un rôle important dans le succès du développement d'une espèce donnée (Fenner et al 2005).

Conclusions

• La technique de germination illustrée dans cette étude peut produire des taux de germination très satisfaisants pour la propagation de Myrtus communis par semis, suggérant le potentiel d'utilisation de cette espèce comme espèce fourragère.
  
  
• Le tri des graines chez M. communis pourrait être effectué en enlevant les graines de moins de 4 mm de longueur. Les graines plus grosses pourront être favorisées dans des conditions naturelles, en particulier dans le scénario de forte concurrence qui survient après les incendies de forêt.
  
  
• Nous suggérons d'utiliser des fruits complètement mûrs comme source de graines idéalement ceux de la fin d’octobre et d'utiliser le même sol de la plante mère comme substrat de culture pour l'amélioration de la germination des graines.
  
  
• Les opérations de production de plantules de M. communis en pépinière doivent également tenir compte de l'origine des semences et des conditions environnementales locales lors des programmes de reboisement.

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