Livestock Research for Rural Development 14 (5) 2002

Citation of this paper


Relación entre Medidas Corporales y Desarrollo Testicular en Toretes Brahman Peripuberales

Luis Vásquez y Jesús Arango

Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Central de Venezuela

In memoriam Alí Benavides (26-01-2000)

vasquezl@ucv.ve

 

 

Relationship Between Corporal and Testicular Measurements in Peripuberal Brahman Bulls

 

Abstract


To study growing pattern and testicular development of peripuberal Brahman bulls, two studies were conducted.  The first study included 531 records from 37 randomly selected young Brahman bulls at two seed-stock centers, located in different geographic areas of
Venezuela. To monitor corporal growth individual age (A), weight (BW), and four body measurements: body length (BL), hip (HH) and withers high (WH), and thoracic perimeter (TP), and five testicular dimensions: scrotal circumference (SC), and testicular length (TL), wide (TW), weight (TM) and volume (TV) were recorded at 30-d intervals, from 11 to 24 months of age. The second study involved 363 records from 121 purebred Brahman bulls, taken during two consecutive weight performance tests (240d). BW and SC were recorded at the beginning and at 120d intervals, in two consecutive years. Correlations between traits, regression and principal-component analyses were used to characterize the relationship among weight, body and testicular measurements from study 1. Correlation and regression analyses were performed for data from study 2. Covariance analyses were applied to evaluate the effect of herd (test and interaction, study 2), A and BW (the last two as covariates) on SC, which included the effect of bull within herd as a random component in both studies.

 

Significant pair-wise correlations (P<0.01) between  all evaluated traits were found in study 1. Data revealed an intimate relationship between body and testicular growth. TM and TV measurements were completely co-linear, therefore only TM  was used in statistical models. In the best 2 trait regression analyses, SC might be predicted by a function that was linear on BW and quadratic on A. The regression equation, after adjustment for herd of origin, was: SC = 0.622 + 0.029 (BW) + 1.514 (A) – 0.0024 (A2), R2 = 0.83. Two principal factors grouping variables were found in the principal component analysis, one, which had similar and positive coefficients for all variables indicated a growth component, and explained 85.1% of data variability. A second principal component explained 7.6% of variance and showed an antagonistic relationship between testicular and body measurements. Data from study 2 showed significant (P<0.01) pair-wise correlations between A, BW, and SC. The effects of herd, test and interaction on SC were not significant. There was a linear and quadratic relationship of SC on A and BW. The regression equation was: -3.279 + 0.054 (BW) + 0.433 (A) – 0.001 (A2). The results are in agreement with those in study 1 and identified a close relationship between the rate of corporal growth and testicular development in peripuberal Brahman bulls

 

Key words: Brahman, growth, bulls, scrotal circumference.

 

 

Resumen

           

Para estudiar el patrón de crecimiento corporal y testicular de toretes Brahman peripuberales, se realizaron dos estudios.  El primero incluyó 531 registros de 37 animales jóvenes Brahman seleccionados, al azar, en dos centros genéticos, ubicados en diferentes zonas geográficas de Venezuela. El crecimiento corporal se midió a través de la edad (E), el  peso (PC) y cuatro medidas corporales: largo del cuerpo (LC), altura a la cruz (AC) y grupa (AG) y perímetro toráxico (CT) y el desarrollo testicular por cinco medidas: circunferencia escrotal (CE), largo (LT) y ancho (AT), peso (PT) y volumen testicular (VT),  a intervalos de 30-d desde los 11 y hasta los 24 meses de edad. El segundo estudio incluyó 363 registros de 121 toretes Brahman registrados durante dos pruebas de ganancia de peso a potrero en las que se registró E, PC y CE, al inicio y a intervalos de 120 días en cada prueba (240-d). Correlación entre características, análisis de regresión y de componentes principales se utilizaron para caracterizar la relación entre crecimiento corporal y testicular en estudio 1. Análisis de correlación y regresión se usaron en el estudio 2. Además se utilizo el análisis de covarianza para estudiar el efecto de rebaño (prueba e interacción con rebaño), edad y peso (las dos últimas como covariables) sobre CE. Estos análisis incluyeron el efecto de toro dentro del rebaño como efecto aleatorio en ambos estudios.

 

Se encontraron coeficientes de correlación significativos (P<0.01) entre todos los pares de variables (Estudio 1), revelando una íntima relación entre crecimiento corporal y testicular. PT y VT resultaron ser completamente co-lineales, así que solo PT fue usado en los modelos estadísticos. En el mejor modelo de regresión incluyendo dos variables independientes, CE podría ser predicha por una función que es lineal sobre PC y cuadrática sobre E. La ecuación de regresión, después de ajustar los datos por finca de origen, fue: CE = 0.622 + 0.029 (PC) + 1.514 (E) – 0.024 (E2), R2 = 0.83. Dos componentes principales fueron identificados como responsables de explicar la mayor parte de variabilidad. El primero fue responsable de 85.1% de la misma, tuvo coeficientes similares y positivos para todas las características y se asoció al componente de crecimiento. Un segundo componente explicó 7.6% de  variabilidad y mostró una relación antagónica entre desarrollo testicular y crecimiento corporal. Los datos del estudio 2 revelaron coeficientes de correlación significativos (P<0.01) entre edad, PC y CE. Los efectos de rebaño, prueba e interacción sobre CE resultaron no significativos.  Se encontró una relación lineal y cuadrática del PC y la edad sobre CE. La ecuación de regresión fue: -3.279 + 0.054 (PC) + 0.433 (E) – 0.001 (E2). Estos resultados concuerdan con aquellos del Estudio 1 e identifican una estrecha relación entre la tasa de crecimiento corporal y el desarrollo testicular en toretes Brahman peripuberales.

 

Palabras claves: Brahman, crecimiento, toros, circunferencia escrotal.

 

 

Introducción

 

Desde el punto de vista económico, la edad a la cual los animales alcanzan la pubertad es una de las características más importantes en producción animal; sin embargo, en el ganado Bos indicus, la selección ha enfatizado las características de crecimiento dejando marginada la selección basada en la capacidad reproductiva. Varios estudios han demostrado diferencias significativas en la edad a la pubertad entre razas de ganado Bos taurus y Bos indicus (Morris et al  1978; Fields et al  1982). Estas diferencias están asociadas a la selección de los sementales, que en el ganado Bos taurus, ha permitido mejorar apreciablemente las características reproductivas. Al contrario, en el ganado Bos indicus la ausencia de selección en base a precocidad sexual es responsable, en un alto  grado, de la característica de pubertad retardada que se cita en este ganado (Stewart et al 1980; Fields et al  1982).

 

El desarrollo testicular se relaciona directamente con la producción de espermatozoides, calidad del eyaculado y fertilidad, siendo la medida de circunferencia escrotal (CE) el mejor indicador del tamaño testicular en toros. La medida de CE se asocia negativamente con la edad a la pubertad y positivamente con la capacidad de producción de espermatozoides de los sementales (Coulter y Foote 1975 1979; Hueston et al  1988) y la edad a la pubertad de las hijas del toro (Brinks et al  1978; King et al  1983; Smith et al  1989).  La medida de CE es fácil de obtener, confiable y repetible entre diferentes técnicos. Además presenta un coeficiente de heredabilidad entre moderado a alto (Coulter y Foote 1979; Knight et al  1984; Vargas et al  1998).

 

Aún cuando no completamente definida, en el toro se ha documentado una relación favorable entre el peso corporal y la medida de CE (Coulter y Foote 1977; Lunstra et al  1978; Fields et al  1982; Baker et al  1988; Schamm et al  1989; Trocóniz et al  1991; Browning et al  1997; Quirino y Bergmann 1998; Ortiz et al  2000). Además del genotipo, otro factor que afecta el desarrollo testicular en toros jóvenes, es la nutrición. Así, Nolan et al. (1990) y Ohl et al. (1996) reportaron el efecto positivo del nivel de alimentación (energía) sobre la ganancia de peso y el desarrollo testicular en toros peripuberales. Sus resultados documentaron la interacción favorable de la dieta (nivel de energía) sobre la ganancia de peso corporal, la CE y la función testicular de los animales estudiados. En toros Bos taurus el peso corporal ejerce mayor efecto que la edad sobre la CE. Así, Bourdon y Brinks (1986) concluyeron que cualquier factor que aumente el peso corporal o la ganancia diaria de peso también incrementará la medida de CE. Baker et al. (1988) demostraron la interrelación existente entre las características de crecimiento y la edad a pubertad en ganado bovino y sugirieron que la selección por altura a la grupa, en animales jóvenes, debía ser considerada en la selección reproductiva. Por otra parte, los resultados del estudio de Vargas et al. (1998) en ganado Brahman, indican que existe una relación genética positiva entre la altura a la grupa y la medida de CE en toros, con un estimado de correlación de 0.19. Según los autores, la selección de toros por CE podría cambiar la curva de crecimiento de los animales o viceversa. Información reciente, generada en ambiente subtropical (Chase  et al  1997) y tropical (Bastidas 1997; Silva-Mena 1997) indica que el crecimiento testicular en toros Brahman aún cuando menor que en las razas Bos taurus, también sigue un patrón lineal de crecimiento asociado al peso corporal. En nuestro país, los hallazgos de una evaluación cuantitativa del epitelio seminífero en toros prepuberales (Aponte, 2001) indican que el inicio del proceso de espermatogénesis en machos Brahman es mas tardío que aquel reportado en machos Bos taurus. Datos generados con diferentes razas de toros Bos taurus sugieren que la medida de CE al destete puede ser util para predecir la CE de animales de 1 año de edad (Cates et al  1981; Coe y Gibson 1993).


El presente reporte se refiere a dos estudios, el primero se orientó a definir el patrón de crecimiento corporal y su relación con el desarrollo testicular en toretes Brahman peripuberales, en dos centros genéticos. El segundo estudio analizó la relación entre el crecimiento corporal y testicular (CE) en toros Brahman de diferentes ganaderías, durante dos pruebas de ganancia de peso a potrero.

 

Material y Métodos

 

Estudio 1.

Se seleccionaron, al azar, 37 toretes Brahman de 10 meses de edad, nacidos durante la temporada de pariciones del año 1998 en dos explotaciones ganaderas dedicadas a la cría de reproductores. La primera es una estación experimental, propiedad de la Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Central de Venezuela, ubicada en el estado Yaracuy (09º 50´08”, 10º 46´ 31” de latitud norte y 68º 14´ 14”, 69º 13´ 55” de longitud oeste), bajo condiciones de bosque seco tropical, a una altitud de 130 m.s.n.m., con valores promedio anuales de 27ºC de temperatura y 1700 mm de precipitación. La segunda explotación es de propiedad privada, ubicada en el estado Portuguesa (08º 05´ 38·, 09º 50´46” de latitud norte y 68º 33´ 20”, 70º 11´ 17” de longitud oeste), bajo condiciones de bosque seco tropical, a una altitud de 170 m.s.n.m., con temperatura y precipitación promedio anual de 28 ºC y 1150 mm, respectivamente. Los grupos de animales contemporáneos fueron mantenidos en potreros de pasto Urochloa humidicola y Cynodon plectostachyus (explotación 1) y Panicum maximum, Urochloa mutica y Cynodon plectostachyus (explotación 2). En ambas explotaciones, se mantuvo una carga de pastoreo aproximada de 1 UA/ha, y se suministró una mezcla mineral ad libitum, durante el período de recolección de datos (11 a 24 meses de edad). 

 

Los animales pertenecían a rebaños Brahman registrado, nacidos durante un período de pariciones (90 días) del mismo año, y fueron sometidos a un manejo similar del nacimiento al destete y hasta los 24 meses de edad, en cada uno de los ambientes. Los animales fueron destetados alrededor de los 9 meses de edad y desde los 11 meses hasta los 24 meses se incluyeron en el estudio. Para ello se registró mensualmente su peso (PC), edad (E) y  cuatro medidas corporales: altura a la cruz (AC), altura a la grupa (AG), largo del cuerpo (LC) y perímetro torácico (CT). Además, se registró la medida de circunferencia escrotal (CE), largo (LT) y ancho (AT) del testículo derecho. También se calcularon los valores de volumen (VT) y peso testicular (PT), utilizando las fórmulas PT = 0.5533?(LT)?(AT)2  y VT = 0.5236?(LT)?(AT)2, propuestas por Bailey et al. (1998). Los pesajes mensuales se realizaron mediante el uso de una romana electrónica, calibrada en kilogramos. Las mediciones corporales: AC y AG se tomaron con el animal en estado de contención (brete), mediante un instrumento en forma de ele invertida (G), con un brazo superior movible sobre un eje graduado en centímetros (Figura 1). Para el registro de las otras medidas corporales: LC y CT, se utilizó una cinta métrica (cm) de nylon. Las dimensiones testiculares: LT, AT y CE, fueron determinadas mediante el uso de un vernier y una cinta métrica metálica (Lane Manufacturing® Denver, CO), respectivamente.

                       Figura 1. Instrumento para medir altura del animal

 

Estudio 2.

Se basó en el análisis de la información correspondiente de dos Pruebas de Ganancia de Peso (PGP) consecutivas (X y XI, Asociación Venezolana  de Criadores de Ganado Cebú, Asocebú), que incluyó un total de 121 toros Brahman, provenientes de 18 ganaderías de diferentes áreas de Venezuela. Al inicio de la PGP, el rango de edad de los toros incluidos en este estudio fue de 40 a 92 semanas, 193 a 425 kg de peso y 14 a 36 cm de CE. Todos los animales fueron alojados en una finca de propiedad privada del estado Yaracuy (09º 50´08”, 10º 46´ 31” de latitud norte y 68º 14´ 14”, 69º 13´ 55” de longitud oeste), bajo un ambiente de bosque seco tropical, a una altitud de 167 m.s.n.m., con temperatura promedio de 27 ºC y precipitación anual de 1800 mm, con dos estaciones bien definidas (diciembre-mayo: seca y junio-noviembre: lluvias). Todos los animales recibieron el mismo manejo y alimentación durante las PGP (240-d). A partir del mes de abril de cada año, se inició el período de adaptación de 90 días, manteniéndose los animales a pastoreo, en potreros de pasto Panicum máximum y cynodon plectostachyus, que rotaban de acuerdo a un programa preestablecido y se suministró una mezcla mineral ad libitum. Al inicio de cada PGP (julio) y a intervalos de 120-d, los animales fueron pesados, al azar e individualmente, en una romana mecánica y se registró la medida de CE mediante el uso de una cinta métrica metálica, calibrada a 0.1 cm.

 

Análisis Estadístico

 

Estudio 1.

Se utilizó el análisis de correlación simple entre todos los pares de variables para establecer la relación entre las mismas y un análisis de (co)variancia para evaluar el efecto de finca, peso y edad sobre la circunferencia escrotal, las dos últimas fueron usadas como variables regresoras, explorando diferentes órdenes polinómicos. Para ello se utilizó un modelo mixto, incluyendo el efecto jerarquizado de toro dentro de finca como aleatorio (Littell et al  1996). También se utilizaron diferentes modelos de regresión para explorar como diferentes grupos de variables permitían predecir el valor de CE, de la siguiente manera: (1) utilizando el peso, la edad y las mediciones corporales (AC, AG, LC y CT) como variables regresoras; (2) utilizando el peso, la edad y las mediciones testiculares (AT, LT y PT) como variables regresoras y (3) utilizando todas las variables (1 y 2) como variables regresoras. Para ello, se utilizó el método de  selección de modelos según su bondad de ajuste o del valor R-cuadrado (R2) y el estadístico de Mallows, C(p) (Freund y Littell 1991), utilizando el paquete estadístico Statistical Analysis System (SAS, 2001). Adicionalmente, se utilizo el método de componentes principales  para establecer una relación más simple entre las variables evaluadas.

 

Estudio 2.

Se utilizó el análisis de correlación simple entre variables, así como un análisis de (co)variancia utilizando el método de los modelos mixtos (Littell et al  1996) y un modelo de repetibilidad que incluyó los efectos de prueba, finca y los valores de  edad y peso (estos dos últimos como variables regresoras en diferentes órdenes polinómicos) como efectos fijos, y como aleatorio el efecto de toro anidado dentro de finca. En análisis preliminares, el efecto de peso al nacer y al destete sobre la medida de CE no resultaron significativos y fueron eliminados del modelo. Así mismo, los efectos de finca, prueba y su interacción no resultaron ser estadísticamente importantes (P>0.10) y fueron eliminados del modelo final.

 

 

Resultados y Discusión

 

Estudio 1.

El Cuadro 1 contiene valores de las estadísticas básicas  para las variables estudiadas en el grupo de toros Brahman peripuberales. Estos valores indican que, en promedio, los toros Brahman del estudio tenían una edad de 18 meses, con un peso de 357 kg y 29.2 cm de circunferencia escrotal, estos resultados coinciden con otros trabajos publicados (Fields et al  1982; Morris et al  1989; Bastidas 1997; Silva-Mena 1997) y resultan inferiores a otros reportes con animales de la misma raza, bajo ambiente subtropical (Chase et al. 1997). Estas diferencias ponen en evidencia el efecto favorable que ejerce el genotipo y el ambiente donde se desarrollan los animales, ya que las condiciones de manejo y la selección en los rebaños Brahman bajo condiciones experimentales resultan superiores a aquellos del trópico, favoreciendo el crecimiento y la precocidad sexual de los animales.  

 

Cuadro 1. Estadísticas descriptivas de las variables de crecimiento en toros Brahman peripuberales  

 

Variable a

 

N

 

Promedio

Desviación estándar

Valor mínimo

Valor máximo

Edad (m)

531

                    18

              4.0

        11

       24

Peso (kg)

531

        357

     80.2

      183

     568

AC (cm)

531

        126

       7.4

      107

     142

AG (cm)

531

        124

       7.9

      113

     149

LC (cm)

531

        115

       8.9

        87

     132

CT (cm)

531

        164

     13.6

        75

     188

CE (cm)

531

          29.2

       5.50

        18.5

       43.0

LT (cm)

531

          11.3

       2.28

          6.3

       16.0

AT (cm)

531

            5.6

       1.18

          3.0

         8.7

PT (gr)

531

        218

   122

        36

     670

VT (ccs)

531

        206

   115

        34

     634

a AC, altura a la cruz; AG, altura a la grupa; LC, largo del cuerpo; CT, perímetro toráxico; CE, circunferencia escrotal; LT, largo testículo derecho; AT, ancho testículo derecho; PT, peso testicular; VT, volumen testicular

.

 

Los valores de correlación simple entre variables se presentan combinando la información de las dos fincas (Cuadro 2), ya que los estimados obtenidos en forma separada para cada una fueron muy similares. Todos los estimados de correlación resultaron significativamente diferentes que cero (P<0.01) y reflejan, en general, una alta asociación entre todas las variables. Es decir, se reflejó un incremento lineal de la CE  al aumentar la edad y peso del animal, así como con un aumento del valor de medidas corporales (AC, AG, LC y CT) y testiculares (LT, AT y PT), como era de esperar para animales en crecimiento. Estos resultados coinciden con los de Baker et al  (1988) quienes reportan una correlación positiva en animales jóvenes, entre la altura, el peso corporal y la edad a la pubertad en toros de diferentes razas. 

        

Cuadro 2. Coeficientes de correlación entre las variables estudiadasa

 

Peso

Edad

AC

AG

LC

CT

LT

AT

PT

CE

0.88

0.88

0.81

0.79

0.79

0.79

0.91

0.95

0.94

Peso

 

0.91

0.92

0.88

0.86

0.87

0.87

0.82

0.87

Edad

 

 

0.82

0.78

0.81

0.77

0.88

0.88

0.88

AC

 

 

 

0.95

0.90

0.84

0.83

0.75

0.77

AG

 

 

 

 

0.92

0.86

0.81

0.70

0.72

LC

 

 

 

 

 

0.82

0.80

0.70

0.71

CT

 

 

 

 

 

 

0.81

0.73

0.74

LT

 

 

 

 

 

 

 

0.88

0.92

AT

 

 

 

 

 

 

 

 

0.98

aAC, altura a la cruz; AG, altura a la grupa; LC, longitud cuerpo; CT, perímetro torácico;

LT, largo testículo derecho; AT, ancho testículo derecho; PT, peso testicular

. 

Se evidenció una estrecha relación entre las variables asociadas al crecimiento corporal y la circunferencia escrotal y otras medidas testiculares. Las dos variables más asociadas con CE fueron las medidas testiculares AT y PT, que presentaron estimados de correlación de 0.95, mientras que el mismo fue de  0.91 con LT, lo que permite ratificar que la CE es una medida adecuada para evaluar el desarrollo testicular de toros jóvenes. En el presente estudio las variables mas íntimamente asociadas con PC fueron E y AC con estimados de correlación de 0.91 y 0.92. Entre las medidas corporales: AG, AC y LC fueron las variables más altamente asociadas con estimados de correlación superiores a 0.90. Igualmente, el coeficiente de correlación entre la CE y las variables E, P y AC resultaron superiores a 0.81. Estos resultados resultaron similares a los de Coulter and Foote (1976) que reportaron una correlación de 0.69 entre el P y la CE, en toros Holstein menores de 60 meses de edad e indican que cualquier medida que mejore el crecimiento corporal, influirá favorablemente sobre el desarrollo testicular de animales peripuberales. Igualmente, el estudio de Bourdon y Brinks (1986) reporta una relación genética favorable  entre la tasa de crecimiento y la medida de CE, que sugiere que ambas características son sinérgicas en toros jóvenes.

 

En el análisis de (co)variancia (Cuadro 3)  para explicar la variabilidad de  la CE en términos de finca de origen, peso y edad de los animales, usando un modelo mixto de repetibilidad, se evidenció efecto significativo de finca (P<0.01) y una relación lineal con el peso y cuadrática con la edad del animal (P<0.01), los cuales resultaron ser los mayores ordenes polinómicos estadísticamente significativos. Es decir, que la CE aumentó linealmente con el incremento de peso, pero lo hizo curvilíneamente con el aumento de edad. La ecuación de regresión, después de ajustar los datos por finca de origen, de CE sobre edad (E) y peso corporal (PC) fue: CE = 0.622 + 0.029 (PC) + 1.514  (E) – 0.024 (E)2, (R2= 0.83). En otras palabras, la tasa de incremento de CE con la edad de los animales disminuyó en la medida que éstos se acercaron a los 24 meses. La curva de crecimiento de la CE se muestra en la Figura 2, y permite documentar la recomendación de seleccionar toretes Brahman (manejados en pastos cultivados y condiciones semi-intensivas) que van a reproducción entre aquellos que alcancen una CE de 30 cm a los 18 meses de edad.  La diferencia ajustada en CE promedio entre fincas fue de 0.74 cm (P<0.01), siendo mayor en la explotación 1. Esto era lo esperado si se considera que se trata de un rebaño experimental que ha estado sometido a selección por crecimiento durante los últimos 30 años. En este sentido, estudios realizados durante pruebas de ganancia de peso (PGP), que incluyeron toros de diferentes ganaderías han identificado un efecto importante de  finca de origen (rebaño) sobre los parámetros de crecimiento (Tong et al  1986; Amal y Crow 1987; Liu y Makarechian 1993). 

        

Cuadro 3. Análisis de (co)variancia de circunferencia escrotal (cm)

Fuente de

variación

Grados de

Libertad

Cuadrados Medios

F

Finca

1

             69.3

    12.9**

Peso

1

             21.6

      4.60*

Peso x Peso

1

               0.138

      0.03NS

Edad

1

           104

    19.5**

Edad x Edad

1

             34.9

      6.53**

 ** P<0.01; * P<0.05; NS No significativo.

         

 

 

 

 

        

Figura 2. Curva de crecimiento para circunferencia escrotal en toros Brahman peripuberales

 

Se probaron diferentes modelos de regresión lineal, utilizando el método de  bondad de ajuste (R2)  y el estadístico de  Mallows, C(p), para establecer ecuaciones de predicción de CE sobre la base de otras variables continuas, como sigue:

 

1.       Modelos de regresión de CE sobre edad, peso y medidas corporales: La mejor ecuación de regresión de una sola variable utilizó PC (R2 = 0.78), pero tuvo  un alto valor del estadístico de Mallows (C(p)=122.3); al adicionar una segunda variable (Edad) el  R2  pasó a 0.81 y el C(p) disminuyó a 20.7; agregando una tercera variable (CT) alcanzó un  R2 de 0.82 y un C(p) de 9.6, y resultó mejor que los modelos con cuatro variables (PC, E, AC y AG) con R2 = 0.82 y  C(p)= 9.9.  Sin embargo, la ecuación anteriormente descrita que incluyó edad (efecto lineal y cuadrático) y peso, fue preferida por su fácil uso en la práctica, ya que se basa en la medición del peso corporal, una práctica comúnmente utilizada por los productores.

 

2.       Modelos de regresión de CE sobre peso, edad y medidas testiculares: Todos los modelos que incluyeron mediciones testiculares tuvieron  R2 >0.90, lo cual era de esperarse dada la estrecha relación entre estas medidas y la CE. Altura de testículo fue la medida testicular simple que mejor explicó a la CE (R2 = 0.9; C(p)=182.6); sin embargo, el mejor modelo resultó uno de tres variables adicionando a la anterior el PC y LT, con un R2 =0.93 y C(p)=5.5. Dicho modelo resultó superior al que solo incluye Edad (orden lineal y cuadrático) y Peso, pero es poco práctico, ya que requiere de la toma de mediciones testiculares directas. En especial si se considera que, entre éstas, la CE es la de uso mas común.

 

3.       Modelos de regresión utilizando todas las variables en estudio: Todos los modelos que incluyeron medidas testiculares tuvieron  R2 >0.9 como se explicó en 2. Modelos que incluyeron AT, PT, AC, AG y LC presentaron  R2 =0.94 y C(p)<14.8. Estadísticamente, estos modelos fueron mejores que aquel que sólo incluyó edad y peso; sin embargo, los mismos tampoco resultaron prácticos por incluir medidas testiculares (PT y AT).

 

De los análisis de regresión realizados, se puede concluir que el modelo parsimónico (es decir, el que combina precisión  y aplicabilidad práctica), es el que incluye la edad (en orden lineal y cuadrático) y el peso del animal, ya que algunos modelos que incluyeron otras mediciones corporales no resultaron en mejores valores de bondad de ajuste e implicaron mediciones directas mas complicadas. Por otra parte, aquellos modelos que lo superaron en bondad de ajuste requerirían de toma de mediciones testiculares que no resultan más prácticos que la medida de la CE. En especial porque esta es la medición más difundida en la práctica.

 

El análisis de componentes principales produce combinaciones lineales del conjunto completo de variables evaluadas, con el fin de simplificar las causas de variación a un número reducido de factores. El método parte de la base de que “componentes” sucesivos describen una magnitud de  variación decreciente y que es ortogonal con respecto a la explicada por el componente anterior. De esa manera, se puede agrupar fuentes de variación y establecer una posible relación causal con las variantes en estudio. En tal sentido, el Cuadro 4 muestra los eigenvalores o valores característicos y el porcentaje de variación explicada por cada uno de los nueve componentes principales obtenidos al  incluir en el análisis: PC, E, AC, AG, LC, CT, LT, AT y PT. Como los componentes principales son computados a partir de variables estandarizadas (con variancia igual a uno), los eigenvalores de éstos suman al número de variables incluidas (nueve). Se observa que el primer componente explica la mayor parte de la variancia (7.66 ó 85.09 %) y entre los dos primeros son responsables de  alrededor de  93% de la variancia total de los datos. Es decir, que dos “factores” independientes pueden explicar la mayor parte de la variancia reflejada por las nueve variables. Esto es típico de casos donde un factor simple, en este caso asociado a tamaño o crecimiento de animales jóvenes, es común en la variabilidad de las variables originales (Freund y Littel 1991).

 

Cuadro 4. Valores característicos (eigenvalores) de componentes principales utilizando nueve variables

Componente principal

Eigenvalor

Variancia explicada (%)

Variancia acumulada (%)

1

7.658

         85.09

85.09

2

0.681

  7.56

92.66

3

0.206

  2.28

94.94

4

0.140

  1.55

96.49

5

0.125

  1.39

97.89

6

0.096

  1.06

98.95

7

0.041

  0.46

99.41

8

0.035

  0.39

99.80

9

0.018

  0.20

        100.00

Total                                              

9.00

100

 

                        

 

El Cuadro 5 muestra los vectores característicos (eigenvectores) conteniendo los coeficientes que asocian cada variable con los dos primeros componentes principales. Se observa que el primer componente tiene coeficientes positivos y de magnitud similar para todas las características, lo que permite inferir que la mayor proporción de la variación de los datos (85%) está asociada con un factor que afecta positivamente a todas las variables con el tiempo. Es decir, un factor asociado al incremento de peso, y de medidas corporales y testiculares, al aumentar la edad, y que es clara expresión del crecimiento corporal de estos animales jóvenes. El segundo componente, que explica alrededor de 8% de variación, es dominado positivamente por medidas testiculares (AT, PT y en menor magnitud LT), y también es positivo para edad (en menor grado), pero que está negativamente asociado con las medidas corporales y el peso. Es decir, parece indicar la presencia de un factor sinérgico con edad y desarrollo o maduración testicular, pero antagónico al crecimiento corporal.

 

La medida de CE no fue incluida en el análisis, para aplicar un modelo de regresión de la CE sobre los componentes principales, el cual es de interés por cuanto los componentes no están correlacionados y evitan los inconvenientes de multicolinealidad al aplicar ecuaciones de regresión utilizando variables altamente correlacionadas como en este caso (Cuadro 2). El modelo fue eficiente en explicar la variabilidad en CE con un valor de R2 de 0.95 y un coeficiente de variación de 4.42. Por otra parte, se encontró que seis de los nueve componentes tuvieron un efecto significativo (P<0.01), pero que entre ellos el primero, asociado a crecimiento, fue responsable del 92% de la variación explicada por el modelo (suma de cuadrados tipo II/suma de cuadrados del modelo). Los dos primeros componentes explicaron 97% de la variancia total. Una importante simplificación a la hora de establecer relación entre las 10 variables de este estudio. En este caso de la CE como variable respuesta, en relación a las otras nueve variables medidas en el estudio. 

 

Cuadro 5. Vectores característicos de los dos primeros componentes principales utilizando nueve variables

 

Vector característico

Variable

1

       2

Peso

.350

     -.036

Edad

.337

      .206

Altura a la cruz

.338

     -.300

Altura a la grupa

.332

     -.419

Longitud del cuerpo

.326

     -.370

Perímetro toráxico

.324

     -.241

Largo Testículo derecho

.339

      .211

Ancho testículo derecho

.324

      .486

Peso testicular

.329

      .464

                     

               

Estudio 2.

Las estadísticas básicas para las variables del Estudio 2 se muestran en el Cuadro 6. En esta población de animales Brahman de diferentes ganaderías de Venezuela, los pesos promedio al nacer y destete fueron 35 kg y 226 kg. Al inicio de las PGP la edad estaba comprendida entre 40 y 92 semanas (promedio 65 semanas), el peso vario entre 193 y 425 kg (promedio 321 kg) y la  medida de CE vario entre 14 y 36 cm (promedio 23.7 cm). Al final de las PGP (240-d) los valores promedio para la edad, el peso y la CE fueron: 100 semanas, 481 Kg y 32.9 cm respectivamente. Los valores promedios durante las PGP se muestran en el Cuadro 6.

 

   

Cuadro 6. Estadísticas básicas para las variables estudiadas en toros Brahman peripuberales

 

Variablea

 

N

 

Promedio

Desviación Estándar

Valor

Mínimo

Valor

Máximo

CE (cm)

363

28.4

5.59

14

42

Edad (semanas)

363

83

18.7

40

126

Peso (kg)

363

408

87.9

193

593

PN (kg)

363

35

5.3

25

50

PD (kg)

363

226

39.6

146

335

aCE Circunferencia escrotal; PN peso al nacer; PD peso al destete.

 

Se encontró una importante asociación entre peso, edad y CE, siendo los coeficientes de correlación alrededor de .90 entre dichas características (Cuadro 7), y en concordancia con los resultados obtenidos en el Estudio 1. También se encontró una asociación moderada entre el peso al nacer y al destete (r = 0.57). En un estudio, con toros Bos taurus y mestizos Cebú en PGP (140-d), Pratt et al. (1991) reportaron valores positivos de correlación entre la CE y las medidas de crecimiento corporal y, concluyeron que solo los toros con medidas de CE igual o mayores de 23 cm al inicio de la prueba alcanzarían los 30 cm al año de edad. Sin embargo, un estudio reciente realizado en Canadá, con toros Bos taurus (Barth y Ominski, 2000) no recomienda la consideración de la medida de CE al destete como criterio de eliminación en animales jóvenes, ya que muchos toros aún cuando no alcanzan los valores mínimos de CE al destete, lo hacen al año de edad.                      

 

Cuadro 7. Coeficiente de correlación entre las variables estudiadas

                  

Edad

Peso

Circunferencia escrotal                 

0.88

0.89

Edad

 

0.90

 

En análisis de (co)variancia preliminares, utilizando un modelo mixto que incluyó el efecto aleatorio de toro anidado dentro de ganadería, se evaluaron los efectos fijos de prueba, ganadería y su interacción, así como de  la edad y peso de los animales como covariables sobre la CE. Prueba y ganadería no resultaron significativos y se excluyeron del modelo final. Por su parte, edad y peso corporal explicaron (P<0.01) la variabilidad de  la CE en forma lineal (peso) y cuadrática (edad), en concordancia con lo encontrado en el Estudio 1. Los resultados del análisis utilizando el modelo final se presentan en el Cuadro 8. La ecuación de regresión para predecir CE con base a la edad y peso del animal es como sigue: CE= -3.279 + 0.054 Peso + 0.433 Edad – 0.001 Edad2. La curva de crecimiento de CE se presenta en la Figura 3. 

 

Cuadro 8. Análisis de  (co)variancia de circunferencia escrotal (cm)

Fuente de variación

Grados de libertad (gl) a

gld a

F

Peso

1

341

     7.78 **

Edad

1

294

127.20 **

Edad x Edad

1

247

  59.6 **

a grados de libertad del denominador ajustados por el método Satterthwite  (Littell et al  1996).   ** P < 0.01.

  

 

   Figura 3. Curva de crecimiento de la circunferencia escrotal de toros Brahman peripuberales

 

El desarrollo testicular durante la etapa de crecimiento, esta directamente influenciado por las condiciones ambientales y el nivel nutricional que reciben los animales. Con base a los resultados del presente estudio se puede considerar que los animales alcanzaron la pubertad entre los 15 y 17 meses de edad (CE >28 cm), coincidiendo con reportes anteriores en poblaciones y ambientes similares (Bastidas 1997; Silva-Mena 1997; Aponte 2001). Morris et al (1978) reportaron una correlación positiva (0.74) entre la edad y la CE de 921 toros Brahman además de un aumento significativo en la medida de CE entre los 14 y 15 meses de edad.

 

El efecto del complejo genética-nutrición se manifiesta en la diferencia de nuestros resultados con aquellos de Chase et al (1997), en ambiente subtropical de Florida, y sirven de soporte a la recomendación de seleccionar los futuros sementales sobre la base del desarrollo testicular, a los 18 meses de edad, cuando la medida de CE debe superar los 30 cm y la calidad del semen superar los parámetros mínimos de motilidad y morfología espermática (Chenoweth et al 1992). La diferencia entre los valores de CE por edad entre los Estudios 1 y 2 se explica por la diversidad del origen de las 18 fincas participantes en el segundo estudio, donde los animales de 19 meses de edad promedio registraron una medida de CE de 28.4 cm, en contraste con los resultados del estudio 1 donde los animales provenían de dos centros genéticos muy similares con practicas de manejo mas intensivas.
 

 

Conclusiones

 

·        Nuestros resultados confirman la íntima relación existente entre el desarrollo corporal y testicular, en toros Brahman jóvenes, ambas características dependen del genotipo y la alimentación postdestete. Los mejores indicadores de crecimiento corporal: peso, altura a la cruz, altura a la grupa  y largo del cuerpo muestran una relación positiva con el tamaño testicular. De las medidas testiculares, la medida de circunferencia escrotal representa el indicador más práctico y confiable del desarrollo testicular. La selección sobre la base de desarrollo testicular es compatible con una curva de crecimiento favorable y debe ser compatible con un incremento en la tasa de crecimiento postdestete, sin afectar el peso al nacer de los animales.

 

·      El análisis estadístico reveló una relación lineal de la circunferencia escrotal con el peso corporal, y cuadrática con la edad del animal, lo que indica un aumento sostenido de la CE con el aumento en peso corporal y una disminución en la tasa de incremento de CE a medida que la edad se acerca a los 24 meses.

 

·        La medida de la circunferencia escrotal en toros Brahman menores de 18 meses es importante como indicador del desarrollo testicular y puede ser utilizado como herramienta de selección reproductiva, siempre y cuando se garanticen las condiciones de manejo que permitan la expresión del potencial genético de los animales.

 

Agradecimiento

 

Al Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico (CDCH), de la Universidad Central de Venezuela, por el financiamiento  del proyecto Nº PG-11-31-4209-98, a la Estación Experimental “La Cumaca” Dr. Ali Benavides de la Facultad de Ciencias Veterinarias, a la Asociación Venezolana de Criadores de Ganado Cebu (Asocebú) y al Sr. Carlos Mendoza por permitir el uso de sus animales.

 

  

 

Bibliografía

 

Amal S y Crow G H 1987  Herd of origin effects on the performance of station-tested beef bulls; Canadian Journal Animal Science 67:349-356.

 

Aponte P M 2001  Evaluación morfológica cuantitativa del epitelio seminífero en bovinos de raza Brahman durante el periodo prepuberal. Tesis Maestría. Universidad Central de Venezuela, Facultad de Ciencias Veterinarias, Maracay, Venezuela. 119 p.

 

Bailey  T L, Hudson R S, Powe T A, Riddell M G, Wolfe D F y Carson R L 1998  Caliper and ultrasonographic measurements of bovine testicles and a methematical formula for determining testicular volume and weight in vivo. Theriogenology 49: 581-594.

 

Baker J F, Stewart T S, Long C R y Cartwright T C 1988  Multiple regression and principal components analysis of puberty and growth in cattle; Journal Animal Science 66:2147-2158.

 

Barth A D y Ominski K H  2000  The relationship between scrotal circumference at weaning and at one year of age in beef bulls. Canadian Veterinary Journal 41:541-546.

 

Bastidas P S 1997  Estudios Reproductivos en Machos y Hembras Brahman. Trabajo de ascenso para optar a la categoría de profesor Titular. Facultad de Ciencias Veterinarias. Universidad Central de Venezuela.

 

Bourdon R M y Brink J S 1986  Scrotal circumference in yearling Hereford bulls: adjustment factors, heritabilities and genetic, environmental and phenotypic relationships with growth traits; Journal Animal Science 62:958-967.

 

Brinks J S, McInerney M J y Chenoweth P J 1978  Relationship of age at puberty in heifers to reproductive traits in young bulls. Proc. West. Sec. Amer. Soc Anim. Sci. 29:28-34.

 

Browning R Jr, Warrington B G, Holloway J W y Randel R D 1997  Testicular size at weaning in tropically-adapted beef bulls as influenced by breed of sire and dam. Theriogenology 48: 257-265.

 

Cates W F, Nicholson H H, Crow G H y Janzen E D 1981   Testicular development in record of performance bulls. Proc. Annu. Mtg. Soc. Theriogenology pp 16-30.

 

Chase  C C Jr, Chenoweth P J, Larsen R E, Olson T A, Hammond A C, Menchaca M A y Randel RD 1997  Growth and reproductive development from weaning through 20 months of age among breeds of bulls in subtropical Florida; Theriogenology 47:723-745.

 

Chenoweth P J, Spizer J C y Hopkins F M 1992  A new bull breeding soundness evaluation from Proc Annu Mtg Soc. Theriogenology pp 63-68.

 

Coe  P H  y Gibson C D 1993  Adjusted 200-day scrotal size as a predictor of 365-day scrotal circumference; Theriogenology 40:1065-1072.

 

Coulter G H y Foote R H 1976  Relationship of testicular weight to age and scrotal circumference of Holstein bulls; Journal Dairy Science 59:730-732.

 

Coulter G H y Foote R H 1979  Bovine testicular measurements as indicators of reproductive performance and their relationship to productive traits in cattle: a review. Theriogenology 11:297-311. 

 

Fields M J, Hentges J F y Cornelisse K W 1982  Aspect of the sexual development of Brahman versus Angus bulls in Florida; Theriogenology 18:17-31.
 

Freund R J  y Littell R C  1991  SASR System for Regression Second Edition. SAS Institute Inc. Cary, NC, USA, 210 pp.

 

Hueston W D, Monke D R y Milburn R J 1988  Scrotal circumference measurements on young Holstein bulls; Journal American Veterinary Medical Association 192:766-768.

 

King R G, Kress D D, Anderson D C, Doornbos D E y Burfening P J 1983  Genetic parameters in Hereford for puberty in heifers and scrotal circumference in bulls; Proc. West. Sec. Amer. Soc Animal Science 34:11.

 

Knights S A, Baker R L, Gianola D y Gibb J B 1984  Estimates of heredabilities and of genetic and phenotypic correlations among growth and reproductive traits in yearling bulls; J Animal Science 58:887-895.

 

Littell R C, Milliken G A, Stroup W W y Wolfinger R D 1996  SASR  System for Mixed models. SAS Institute Inc. Cary, NC, USA. 633 pp.

 

Liu  M F y Makarechian  M 1993  Factors influencing growth performance of beef bulls in a test station; Journal Animal Science 71:1123-1127.

 

Lunstra D D, Ford J J y Echternkamp S E 1978  Puberty in beef bulls: hormone concentrations, growth, testicular development, sperm production and sexual aggressiveness in bulls of different breeds. Journal Animal Science 46 (4): 1054-1062.

 

Morris  D L, Smith M F, Parish N R, Williams J D y Wiltbank J N 1978  The effect of scrotal circumference, libido and semen quality on fertility of American Brahman and Santa Gertrudis bulls; Proc Annu Mtg Soc Theriogenology pp 72-82.

 

Morris D L, Tyner C L, Morris P G, Forgason R L, Forgason J L, Williams J S y Young M F 1989  Correlation of scrotal circumference and age in American Brahman bulls; Theriogenology 31:489-494.

 

Nolan C J, Neuendorff D A, Godfrey R W, Harms P G, Welsh T H Jr, McArthur N H y Randel R D 1990  Influence of dietary energy intake on prepubertal development of Brahman bulls; Journal Animal Science 68:1087-1096.

 

Ohl M W, Ott R S, Faulkner D B, Hornbuckle T, Hess R A, Cmarik C F y Zinn G M 1996  Effect of rate of gain on scrotal circumference and histopathologic features of the testes of half-sibling yearling beef bulls; American Journal Veterinary Research 57:844-847.

 

Ortiz C D, Aidar S y Fries L A 2000  Estimaçao de fatores de correçao do perímetro escrotal para idade e peso corporal em touros jovens da raça Nelore; Revista Brasileña Zootecnia 29:1667-1675.

 

Pratt  S L, Spitzer J C, Webster H W, Hupp H D y Bridges W C Jr 1991  Comparison of methods for predicting yearling scrotal circumference and correlations of scrotal circumference to growth traits in beef bulls; Journal Animal Science 69:2711-2720.

 

Quirino C R y Bergmann J A G 1998  Heritability of scrotal circumference adjusted and unadjusted for body weight in Nellore bulls, using univariate and bivariate animal models; Theriogenology 49:1389-1396.

 

SAS (Statical Analysis System)   2001   SAS® Software, version 8.2. Cary, NC, USA.

 

Schamm R D, Osborne P I, Thayne W V, Wagner W R y Inskeep E K 1989  Phenotypic relationships of scrotal circumference to frame size and body weight in performance-tested bulls; Theriogenology 31:495-504.

 

Silva-Mena C 1997  Peripubertal traits of Brahman bulls in Yucatán; Theriogenology 48:675-687.

 

Smith B A, Brink J S y Richardson G V 1989  Relationship of sire scrotal circumference to offspring reproduction and growth; Journal Animal Science 67:2881-2885.

 

Stewart T S, Long C R y Cartwright T C 1980  Characterization of cattle of a five breed diallel. III Puberty in bulls and heifers; Journal Animal Science 50:808-820.

 

Tong A K W, Newman J A y Rahnefeld G W 1986  Pretest herd effects on station performance test; Canadian Journal Animal Science 66:925-935.

 

Trocóniz J F, Beltrán J, Bastidas H, Larreal H y  Bastidas P S 1991  Testicular development, body weight changes, puberty and semen traits of growing Guzerat and Nelore bulls. Theriogenology 35 (4): 815-826.

 

Vargas C A, Elzo M A, Chase C C Jr, Chenoweth P J y Olson T A 1998  Estimation of genetic parameters for scrotal circumference, age at puberty in heifers, and hip height in Brahman cattle; Journal Animal Science 76:2536-2541.

 

 

Received 18 August 2002

 

 

Go to top